Історія формування рослинності та флори заплави Дніпра у Києві

Парнікоза І.Ю.

При аналізі віку окремих видів рослин, а у випадку видів домінантів і утворених цими видами рослинних угруповань) необхідно відповісти на два питання. Яким є вік даного виду рослин, тобто в який час він відокремився, та яким є вік перебування даного виду на зазначеній території? (Szata.., 1977). Ці питання ми постійно матимемо на увазі розглядаючи історію формування флори і рослинності заплави Дніпра в Києві.

Впродовж крейди на території України існувала низка флор, які змінювали одна одну. В цей час територія України була частиною Гондвани – низького болотистого материку, до якого входили усі сучасні континенти Південної півкулі, а також Аравія і Індія. В їх складі домінували папороті та голонасінні – представники родів, які не залишилися до нашого часу. Проте деякі складові цих давніх флор збереглися. Це зокрема вужачкові папороті (Ophioglossaceae). Зокрема представники родів Ophioglossum та Ophioglossumsporites відомі з відкладів валанжину-альбу (131-108 млн. років тому). Зокрема зустрічалися такі види як Ophioglossum porosum Bolch, Ophioglossumsporites multifoveolatum (Dor) M. Voronova. Вони зростали разом з представниками відомого наразі в флорі України роду плаунок (Selaginella) та іншими плауновими (Lycopodiaceae), а також папоротями роду Polypodium та Pteris (Воронова, 1994). В пізніших флорах представники цієї родини фіксуються в дріасу та алереду – (кінці плейстоцену і останнього вюрмського зледеніння). Зокрема у лісовій зоні східних регіонів України зростав сучасний вид вужачки – Ophioglossum vulgatum L. (Безусько та ін., 2011).

Найбільш давні покритонасінні рослини фіксуються на території України в барремський період крейди (біля 120 млн. років тому). Протягом апту (7 млн років) відмічена поява рослин, які представляли різні типи пилку, а протягом ще 3 млн. років альбського періоду покритонасінні рослини становили вже значну частину флори. Таксономічна різноманітність різко зросла до пізньої крейди. Виявлені у відкладах барему Дніпровсько-Донецької западини пилкові зерна перших покритонасінних були близькі до вологолюбних рослин родини німфейних (Nympheaceae). Також в ранній крейді України знайдено пилкові зерна рослин подібних до магнолієвих (Magnoliaceae). Відбитки найдавніших покритонасінних на території України виявлені з середноальбських та сеноманських відкладів Гірського Криму. Проте відомі вони і ближче до Києва на східному схилі Українського кристалічного щита та в районі Канівських дислокацій. В останньому місцезнаходженні відкрито зокрема альбську покритонасінну рослину (Воронова, 1994). Щодо водних рослин Європи однією з найстаріших є також сальвінія плаваюча також відома з крейдяного періоду (Paleobotany, 2009).

Більшість видів нашої флори належить до ранньо-третинних. В той час як фора міоцену складається переважно з наразі вимерлих видів, то в флорі пліоцену сучасні види вже переважають над тими, які до нашого часу вимерли. В молодших флорах плейстоцену наразі вимерлих видів вже майже не зустрічається. Таким чином, можна припускати, що переважна частина наразі живучих видів відокремилася вже в пліоцені, частина ж в період старшого плейстоцену. В молодшому плейстоцені постало вже, напевне, значно менше видів, в протягом голоцену їх додалося зовсім небагато, що полягало на виділенні дрібних видів з мінливих таксонів таких як нечуй-вітер (Hieracium) чи кульбаба (Taraxacum). Щодо часу походження тієї чи іншої рослини в нашій флорі варто вирізняти три головні історичні елементи: третинний, плейстоценовий а також післяльодовиковий або голоценовий. Певну інформацію щодо віку окремих видів може надати каріологія, адже зазвичай диплоїдні види старіші за поліплоїдні (Szata.., 1977).

За даними В.П. Гричука (1989) в неогені на євразійському континенті існував трансконтинентальний пояс неморальних лісів з аркто-третинної або тургайської флори. У пліоцені почався розпад цього поясу, внаслідок чого збереглися лише його крайні зони в Європі та на Далекому Сході. Флора міоцену-пліоцену в Європі характеризувалася рослинністю теплого і помірного клімату. В її складі зростали види, які збереглися наразі лише на Близькому та Далекому Сході Азії, а також в меншій мірі суч. північно-американські види (тоді спільні для Голоарктики). У флорі траплялися такі види як гікорі (Carya), птерокарія (Pterocarya), еукомія (Eucommia) та тсуга (Tsuga) (Szata, 1977). Флора околиць суч. Києва тоді, імовірно, нагадувала суч. рослинність приатлантичних штатів США.

Незважаючи на те, що більшість видів Європи має третинне походження, дуже мало з них зростає тут з третинного періоду. Охолодження клімату, яке намітилося ще в середині третинного періоду перейшло під його кінець до епохи повторюваних зледенінь, першим з яких було зледеніння пратегіліан раннього плейстоцену. Льодовики майже дощенту знищили вихідну рослинність. Шанс вижити мали лише високогірні рослини. З найбільшою імовірністю це ті ендеміки, в випадку яких очевидна окремішність та ізоляція від близьких видів свідчать про предплейстоценове походження. Вказується, що окрім гірських рослин в флорі Польщі (більша частина якої, на відміну від України, впродовж плейстоцену вкривалася льодовиком щонайменше тричі) шанси вижити мали і рослини рівнинні, які мають дуже велику життєву амплітуду, що виявляється зокрема в тому, що вони трапляються в горах дуже високо. До таких рослин могли належати усі представники роду чорниця (Vaccinium), гірчак зміїний (Polygonum bistortaL.), щучник дернистий (Deschampsia caespitosa (L.) Beauv.) та щучник (D. flexuosa (L.) Trin.) та ін. (Szata.., 1977). Третинний родовід щучників флори Європи надзвичайно цікава з огляду на .

У квартері (плейстоцен та голоцен) розпочалося розшарування листяних лісів за різними типами та розмежування різних типів флор. Неморальну (листяну) флору слід розглядати як самостійну, що сформувалася протягом плейстоцену, до складу якої входили представники аркто-третинної флори. Одночасно з деградацією такого типу лісів, розпочалося утворення іншого типу – бореальних (хвойних) лісів (Гричук, 1989; Безусько та ін., 2011b).

Надзвичайно мало відомо про рослинність до гюнц-міндельського міжльодовиків’я (кромерський чи підляський інтергляціал). Під час цього міжльодовиків’я на території Польщі у водоймах траплялася теплолюбна азолла (Azolla filiculoides Lam.), а в лісах з часів пліоцену зберігалася еукомія (Szata.., 1977).

Під час міндельського (краківського) зледеніння суцільний льодовиковий панцир розвинувся на захід від території України. Скандинавський льодовик досягнув Карпат і Судет і увійшов до Моравської Брами. В цей час на території льодовикової периферії, в тому числі в Україні імовірно вперше поширюється флора тундро-степів, в чомусь подібна до сучасної високогірно-полонинної флори гірських хребтів Європи. В цей час тут зростали численні злаки, лободові та полини (Szata.., 1977).

Для району Києва можна виділити три фази зміни рослинності під час міндель-рісського міжльодовиків`я: фаза розвитку соснових, та березово-соснових лісів за участі ялини, ялиці та широколистяних порід, фаза поширення широколистяно-соснових лісів за участі третинних реліктів, фаза розвитку березових лісів за участі незначної кількості листяних порід, зникнення третинних реліктів. Найцікавішою була власне друга фаза – т.з. оптимальна. Тоді головною лісоутворюючою породою в київських лісах була сосна звичайна (Pinus sylvestris L.). В незначних кількостях лісах зростали ялина (Picea sp.), ялиця (Abies sp.), дуб (Quercus sp.), липа широколиста (Tilia platyphyllos Scop.), липа серцелиста (Tilia cordata Mill), ясен (Fraxinus sp.), граб (Carpinus sp.), в’яз (Ulmus sp.), зрідка бук (Fagus sp.) Чагарниковий ярус створювали ялівець (Juniperus sp.), ліщина (Corylus sp.), жостір (Rhamnus sp.), бруслина (Euonymus sp.). До складу тодішніх лісів входили такі представники неогенової флори, як болотяний кипарис (Taxodium sp.), горіх (Juglans sp.), гікорі (Carya sp.), острія (Ostrya sp.), шовковиця (Morus sp.), ніса (Nyssa sp.) (Szafer, 1950; Гричук, 1989; Безусько та ін., 2011b).

А як виглядала водна флора міндель-рісського міжльодовиків`я? Значні відомості про неї отримані в сусідній Польщі (синхронне мазовецьке міжльодовиків’я). Прибережні ліси формувала лапина ясенолиста (Pterocarya fraxinifolia (Lamb.) Spach), яка наразі збереглася лише на Кавказі. В заплавних лісах як ліана зустрічався дикий виноград (Vitis silvestrii Pamp.), який наразі поширений в Південній Європі, а прибережній зоні дуліхум (Dulichium arundinaceum (L.) Britton), що наразі зростає в Північній Америці та щитолисник жовтецевидний (Hydrocotyle rennunculoides L. f.) з сучасної Південної Європи. Серед водних рослин відмічені такі види: азолла (Azolla filiculoides), що наразі зустрічається в Північній Америці, брасенія Шребера (Brasenia schreberi J. F. Gmel.) – наразі зростає в Північній Америці, евріала страхітлива (Euryale ferox Salisb.) з сучасної Східної Азії, різуха найтонша (Najas tenuissima (A.Braun ex Magnus) Magnus) з сучасної Північної Європи, В цей час в Польщі найраніше фіксується альдрованда (Aldrovanda vesiculosa L.), а в холодні періоди – плаунець заплавний (Selaginella selaginoides (L.) P. Beauv. ex Mart. et Schrank) (Szata.., 1977). В це ж міжльодовиків`я відмічена реліктова для України прибережно-водна рослина кальдезія білозоролиста (Caldesia parnassifolia (L.) Parl.), яка більш характерна для тропічної та субтропічної зони. Колись ця рослина зустрічалася і неподалік Києва, а наразі занесена до Червоної книги України (Szafer, 1952, Червона книга, 2009).

Рісське зледеніння стало межею, якою більшість видів міндель-рісського міжльодовиків’я перейти не змогли та вимерли. Наразі значну частину цих рослин можна зустріти в неморальних лісах та водоймах Північної Америки, де відсутність широтних перепон, дозволяла теплолюбній флорі спочатку відступити на південь, а потім повернути собі втрачені впродовж зледеніння позиції (). В умовах Придніпров’я пережити рісське зледеніння, імовірно, змогли лише компоненти водної рослинності. Зокрема третинними реліктами вважаються альдрованда, водяний горіх (Trapa natans L.), сальвінія (Salvinia natans All.), з якими ми детальніше ознайомимося в розділі: . Імовірно вони непогано почували себе в прильодовиковій зоні (Личков, 1931). W. Gajewski (1837) припускав, що в якості третинних реліктів в Європі могли зберегтися марсилея (Marsilea quadrifolia L.) та сальвінія (Мельник, 2000). Проте щодо сальвінії відомо, що вона зникає при зниженні температур (Święta-Musznicka et al., 2011). Таким чином ця папороть може бути лише міграційним реліктом (рослиною, яка з південних рефугіумів реколонізувала територію України в тепліший період). Що ж до такої характерної для третинного періоду рослини як глечики жовті (Nuphar lutea (L.) Smith) відомо, що підвид цього виду Nuphar lutea ssp. polysepala (Engelm.) E.O. Beal. зустрічається на Алясці, яка і наразі має сурові кліматичні умови (). Як зазначає (Безусько та ін., 2011b), переживання рослин з третинного періоду на території України є проблематичним, тож кожен вид, який на це претендує мусить бути індивідуально досліджений.

А як виглядали річкові долини Європи часів рісського (дніпровського чи середньопольського) зледеніння? Необхідно зазначити, що значна їх північна частина долини Дніпра, нижня частина долини Одри та Вісли були тоді суцільно вкриті льодовиком. Прильодовикова флора була представлена арктично-альпійськими, бореально-альпійськими та середньоєвропейськими гірськими видами. З території Польщі відомі численні знахідки, які представляють флору знижених підтоплених місцевостей. Тож тут не бракувало водних рослин таких як водяний жовтець (Batrachium), водопериця (Myriophyllum), зокрема водопериця колосиста (Myriophyllum spicatum L.), рдесники (Potamogeton pusillus L., Potamogeton obtusifolius Mert. & W.D.J.Koch, (P. filiformis Pers.), спіроделла (Spirodela polyrhyza (L.) Schleid.). В прибережній рослинності зустрічалися також осоки (Carex), гірчаки: пташиний або спориш (Polygonum aviculare L.) та живородний ( Polygonum viviparum L.) а також зарості карликових верб (Szata.., 1977).

В фінальну третю фазу дніпровського зледеніння окрім поширення лісів сосново-березового типу збільшилася роль відкритих тундро-степових ділянок (Гречишкіна, 2010).

У рісс-вюрмському (микулинському чи емському) інтергляціалі (міжльодовиків`ї) як свідчать дані палінологічних досліджень відбувалося розширення лісової зони як в південному так і північному напрямку (Безусько та ін., 2011). В цей період за даними Д. К. Зерова для Києва можна виділити кілька фаз розвитку рослинності. В першу фазу під час найбільш сурових умов незначні за площею сосново-березові ліси перемежовувались з великими відкритими тундро-степовими ділянками. При цьому значний відсоток пилку належить полину. Лише в кінці першої фази у складі неморальних лісів з’явилися ліщина та граб. В другій фазі поширилися соснові ліси за значної участі дуба та липи. В третій фазі (кліматичного оптимуму) широкого поширення набув граб, а в наступній фазі – знову сосна. Під кінець цієї четвертої фази листяні ліси майже повністю зникають, а до сосни часто домішуються береза та ялина. Зауважимо, що з часу оптимальних фаз поширення листяних лісів в флорі сучасного Києва траплялася низка видів, які могли в подальшому стати реліктами рісс-в`юрмського інтергляціалу (Гречишкіна, 2010). Як зазначає (Безусько та ін., 2011b) подальше виживання цих т.з. вторинних реліктів є менш проблематичним. Одним з таких реліктів могла бути вільха (Szata.., 1977).

В цьому міжльодовиків’ї в долинах річок розвинулися вільшаники, а численні озера заросли прибережно-водною та водною рослинністю. В заплавних лісах знову зустрічався дикий виноград. На зростання тепла в відреагувала і водна рослинність. Це підтверджує наявність не тільки звичайних наразі теплолюбних водних рослин – латаття білого (Nymphaea alba L.), глечиків жовтих, різухи морської (Najas marina L.), куширу зануреного (Ceratophyllum demersum L.), сальвінії плаваючої, різака алоєвидного (Stratoides aloides L.), водяного горіха, альдрованди, різух: морської, найтоншої, малої (Caulinia minor (All.) Coss. et Germ.) та гнучкої (Najas flexilis (Willd.) Rostk. & Schmidt), але й таких екзотичних видів як брасенія Шребера та дуліхум. З холодолюбних рослин був поширений плаунець заплавний (Szata.., 1977).

Вплив останнього вюрмського (валдайського чи віслянського) зледеніння був на території Києва та України дуже відчутним. Починаючи з ранньовалдайських міжстадіалів у складі рослинного покриву брали участь лісові, степові та тундрові елементи, що зумовило явище гіперзональності, яке не має аналогів в сучасній рослинності України. На стадіях лісового ґрунтоутворення прилуцького та вітачівського етапів ще панували лісові формації, проте на наступних стадіях лісовий тип рослинності змінюється на степовий. Найбільші зміни в складі перигляціальної рослинності сталися протягом останнього льодовикового максимуму (LGM). В цей час спостерігається збільшення континентальності клімату. В рослинному покриві зникають теплолюбні (неморальні види) збільшується участь мікротермних видів та сучасних представників флори високогірного поясу Карпат. Одночасно помітно збільшується у складі фори кількість видів степового біому. Суттєво скорочуються площі сосново-березових лісів. В той час кліматичні умови поєднували в собі риси сучасної Субарктики (низькі температури) та внутрішньоконтинентальних районів Сибіру (різка континентальність та сухість). Як свідчать результати малакофауністичних досліджень Київське плато вкрили тундро-степи (Гречишкіна, 2010, Безусько та ін., 2011).

LGM став черговим вузьким місцем через яке не пройшла низка видів рослин флори рисс-вюрмського інтергляціалу. Нові палінологічні матеріали для LGM свідчать, що рефугіуми більшості широколистяних порід відносяться до пізньольодовиків`я, а саме коливань розширення та скорочення меж поширення неморальних видів. Цей період характеризується швидкими та відносно короткотривалими кліматичними коливаннями, які відповідають міжстадіальному (боллінг – BL та алеред AL) і стадіальному (дріас DR-1, DR-2, DR-3) рангам. Це сприяло поширенню лісів за участі неморальних видів в AL-1, та їх відступу під час короткочасного погіршення умов в AL-2. В AL-3 знову покращення умов, проте поширення неморальних видів було нижчим ніж в AL-1 (Безусько та ін., 2011b).

В складі прибережно-водної та суто-водної рослинності алереду Польщі (11800-10700 тис. р. до н.е.) вказуються теплолюбні меч-трава болотяна (Cladium mariscus (L.) Pohl), латаття біле, глечики жовті, рогіз широколистий (Typha latifolia L.) та кушир занурений. Поширені були також вільшаники (Szata.., 1977).

Встановлено, що у пізньому дріасі (кінці плейстоцену – DR-3) відбулись складні перебудови у рослинному покриві лісової та лісостепової частини Київської області. Лісова рослинність знову відступає як на лівобережжі, так і на правобережжі в рефугіуми, поширюється перигляціальна степова рослинність за участі ефедри двоколоса (Ephedra distachya L.), крашенниніковії (Krascheninnikovia ceratoides (L.) Gueldenst.), кохії розлогої (Kochia prostrata (L.) Schrad.) та полину (Aretemisia) підроду Seriphidium, міротермних видів: берези карликової (Betula nana L.), берези низької (Betula humilis Schrank), дріади восьмипелюсткової (Dryas octopetala L.), гронянки північної (Botrychium boreale (Fr.) Milde), плаунця заплавного, діфазіаструма альпійського (Diphasiastrum alpinum (L.) Holub), та рослинність порушених ґрунтів зокрема за участі видів роду полин та лободових. Широке поширення плаунця та неідентифікованих гронянок Botrychium зафіксовано в пізньольодовиковий (вюрмський) час також в Польщі (Szata.., 1977).

Останнє зледеніння напевне залишило в європейській флорі низку реліктових видів. В. Шафер (1950) вказував, що насіння та плоди сучасних рослин водних та болотних біотопів (Potamogeton sp., Lycopus europaeus L. та інших) є поширеною складовою викопних флор льодовикового періоду. Поряд з цим в холодних моренових озерах Альп, Татр та інших гір Центральної Європи, а також в озерах розташованих на низовинах, в районі поширення морен останнього вюрмського зледеніння, збереглися до нашого часу гляціальні релікти квіткових рослин, такі як рдесник альпійський (Potamogeton alpinus Balb.) та їжача голівка загострена (Sparaganium affine Schnizl.). З водоростей цю дріасову (пізньовюрмську) флору (11-10 тис. р.д.н.е.) часто супроводжують характерні ооспори харових водоростей (Characeae), нерідко також оліготермічні діатомеї (Diatomeae) чи десмідіїєві водорості (Desmidiaceae). З червоних водоростей прісних водойм, які імовірно є дуже старою групою рослин, для зимних водойм зараз характерні роди Hildebrandia, Lemanea, Batrachospermum, окремі популяції яких на рівнинах можуть бути визнані реліктами льодовикового періоду, подібно до місцезнаходжень типової оліготермічної золотистої водорості (Hydrurus foetidus). Загалом синьо-зелені, десмідієві, зелені та золотисті водорості були багато представленими групами водоростей під час усіх стадій льодовикового періоду, як планктонні організми чи бентос.

Проте у випадку льодовикових реліктів флори Європи загалом, важко остаточно сказати, який вид під час якого з плейстоценських зледенінь прибув, а відповідно всі вони об’єднуються в єдину групу льодовикових (гляціальних реліктів) (Szata.., 1977).

На території України пізньольодовикові (вторинні) рефугіуми для теплолюбних та вологолюбних порід окрім Карпатського регіону імовірно знаходилися в сильно розчленованих формах рельєфу (можливо і в елементах долини Дніпра). Саме вони відіграли роль в подальшій реколонізації території України і заплави Дніпра протягом голоцену. Зважаючи на це у рівнинній флорі України теж можна відзначити низку реліктових видів. (Безусько та ін., 2011). В умовах заплав річок, як свідчать дані (Безусько та ін., 2011b) з алереду та раннього дріасу, імовірно походить рідкісна рослина сучасної київської заплави – вужачка (Ophioglossum vulgatum L.). Широке поширення плаунця заплавного та гронянок в пізньолодовиковий час дозволяють, на нашу думку, вважати і їх вюрмськими пізньольодовиковими реліктами. До цього часу в Україні плаунець фіксується на сукцесійно нестабільних пісках чи на сфагнових болотах (І. Парнікоза, власні дані). Наявні релікти цього часу і серед водних рослин.

Після закінчення відступу вюрмського льодовика та прориву постльодовикових озер (в районі 23 тис. р. т.) рослинність дніпровської долини виглядала подібно до тундрової зони Євразії та Північної Америки. Якщо на плакорах домінували трави та низькі чагарники, то вздовж річок на заплаві та на заболочених ділянках зустрічалися дерева: головним чином верби, берези та тополі.

В складі водної та прибережно-водної рослинності пізньольодовикового періоду зустрічалися рогіз (Typha sp.), їжача голівка (Sparganium sp.), рдесники (Potamogetanaceae), жабурникові (Hydrocharitaceae), злаки (Poaceae), ситникові (Ceperaceae), гірчакові (Polygonaceae) та лободові (Chenopodiaceae) (Безусько та ін., 2011).

У голоцені розпочався відносно швидкий процес розпаду перигляціального та формування зональних типів рослинності (Безусько та ін., 2011). В пилкових діаграмах межу між пізньольодовиковим періодом та голоценом маркує різке падіння вмісту пилку трав’янистих рослин і одночасне зростання вмісту пилку берези і сосни, що свідчить про швидке формування лісів в умовах покращення кліматичних умов (Szata.., 1977).

Зміни у складі рослинного покриву долини Дніпра в Києві в голоцені відбувались поетапно (ранній – пребореальний PB-1, PB-2, BO-1, BO-2, BO-3, середній – атлантичний: AT-1, AT-2, AT-3, та суббореальний SB-1, SB-2, SB-3 та пізній – субатлантичний SA-1, SA-2, SA-3). О. Т. Артюшенко (1970) зазначає, що межа між Поліссям та Лісостепом впродовж квартеру неодноразово зсувалася.

Першим періодом раннього голоцену був пребореальний (10250-9100 тис. р. до.н.е.). В цей час по всій Європі зону колишніх тундро-степів активно заростають березові, березово-соснові та соснові ліси. Це були досить розріджені ліси з великими просторами трав’янистої світлолюбної рослинності (полини, лободові, ялівці, ефедра, обліпиха). Лише під кінець пребореального періоду поширилися в’яз, ліщина, ясен. В річкових долинах поширилися вільшаники. В цей час в пилкових спектрах з Польщі зустрічається великий внесок ситникових (Cyperaceae), що може свідчити про розвиток прибережно-водної рослинності. В наступний період раннього голоцену – бореальний (9100-7700 тис. р. до.н.е.) характеризувався покращенням кліматичних умов, внаслідок чого до домінуючих соснових борів домішуються листяні породи, розвиваються багаті ліси сосново-в’язові з ліщиною. В долинах річок обмежено поширені вільшаники (Szata.., 1977).

У ранньому голоцені в північній частині Київської області також ще не було суцільного лісу, великі простори були вкриті трав’янистою рослинністю. В лісостеповій частині панують соснові бори (Гречишкіна, 2010). Саме в цей час, імовірно, вкрилися сосновими борами алювіальні піски пра-Дніпра (борова тераса) та польодовикові поліські піщані долини.

Оптимум голоцену припадає на атлантичний період (7700-5100 тис. р. до.н.е.), коли спостерігається максимум поширення в складі лісової рослинності теплолюбних широколистяних деревних порід (Безусько та ін., 2011). В цей час формуються багатовидові ліси. В цей же час в Польщі розширюються площі вільшаників та спостерігається поширення на північ теплолюбних водних рослин, таких як кушир напівзанурений (Ceratophyllum submersum L.) різуха гнучка та меч-трава болотяна (Szata.., 1977). В цей час у Київській області участь сосни та інших трав’янистих рослин починає зменшуватися. Сосна відступає з родючіших ґрунтів, зокрема лесових плато, куди відбувається поширення листяних лісів. На території Лісостепу поширюються вільхові ліси (Гречишкіна, 2010). Таким чином формується сучасний розподіл різних типів рослинності в долині Дніпра в районі Києва.

Наступний період середнього голоцену – суббореальний (5100-2300 тис. р. до н.е.) характеризується змінами в складі рослинності, причини яких пов’язані як з кліматом так і все масштабнішим людським впливом. Адже на межі атлантичного та суббореального періодів в Європі і зокрема Україні знайдено зерна пилку злаків та синантропних рослин – бур’янів: лободових, полинів та щавлів, складників первинних лук, серед яких в Польщі найбільш характерним видом був подорожник ланцетовидний (Plantago lanceolata L.), а також хлібних злаків. Одночасно в пилкових діаграмах зменшилася участь листяних лісів з в’язу, липи, ясена та дуба, що пояснюють зведенням лісів і впровадження на більших територіях випасу та землеробства. Слідом подальшого процесу заселення територій є кульмінація в пилкових спектрах пилку піонерних дерев: ліщини, берези та осики, що викликано залишенням людиною виснажених полів та пасовищ, які знову заростає ліс (Szata.., 1977).

В останній період голоцену – субаталантичний (пізній голоцен) (2300 тис. р. до.н.е.- наші дні) клімат стає холоднішим та вологішим. В цей час в зростає повноводність річок, зростає рівень води в озерах, що сприяє відкладанню алювіальних осадів та повеневим катастрофам. В цей же час також іде активне торфоутворення(Szata.., 1977).

На Київщині у пізньому голоцені (фаза поширення граба) на правобережжі граб експансує, а на лівобережжі зникає. Широкого поширення набувають грабово-дубові ліси, а також сосняки, у трав’яному покриві домінують полини та лободові (Гречишкіна, 2010). Як свідчать палеоботанічні дослідження субфосильних відкладів на Подолі (вул. Хорива, 37) в Х ст. н.е. водна рослинність була представлена пилковими зернами пухирчатки (Utricularia sp.), водопериці (Myriophyllum sp.), ряскових (Lemnaceae), німфейних (Nymphaeaceae), лататтям білим, рдесниками (Potamogetonaceae) (). Ці дані доповнюють дослідження палеоботанічних матеріалів з розкопу Х-ХІ ст. на Подолі, вул. Спаська, 35, див.( ). Зокрема, виявлено насіння ряски малої. Зафіксовано насіння наступних представників прибережно-водної рослинності: осоки (Carex sp.), осоки несправжньосмикавцевої (Carex pseudocyperus L.), жовтого осоту (Sonchus sp.), гірчаку водяного перцю (Polygonum hydropiper L), гірчаку волотистого (Polygonum paniculatum Andrz), гірчаку шорсткого (Polygonum lapathifolium L. p.p.), куги (Scirpus sp.) жовтецю їдкого (Ranunculus acris L.). Виявлено також характерний для осоково-гіпнових боліт мох – дрепанокладус Зендтнера (Drepanocladus sendtneri (Schimp. ex H.Mull.) Warnst), який використовувався при будівництві. Виявлено насіння рослин остепнених лук: щавлю кислого (Rumex acetosa L.) та горобиного (Rumex acetosella L.), а також бур’яни, що свідчить про наявність синантропних угруповань. Зокрема виявлено пов’язані з культивованим в цей час просом мишій сизий (Setarіa glauca (L.) Beauv) та мишій зелений (Setaria viridis (L.) Beauv). Тут виявлено також такий давній бур’ян як кукіль звичайний (Agrostemma githago L.), лободу білу (Chenopodium album L.), яка могла вживатися в їжу, гірчак березковидний (Fallopia convolvulus (L.) A.Löve.), пов’язаний з витоптуванням гірчак звичайний, спориш (Polygonum aviculare L.), нітрофільна кропива дводомна (Urtica dioica L.), талабан польовий (Thlaspi arvense L.), подорожник ланцетний (Plantago lanceolata L.), жабрій (Galeopsis sp.), куколиця біла (Melandrium album (Mill.) Garcke), та перстач (Potentilla sр.). В розкопі знайдено також жолудь дуба, що можливо, потрапив до рослинних решток з дерев, що були біля садиби. Це підтверджувало б припущення, про вихідне поширення на Подолі заплавних дібров.

Результати археолого-палінологічних досліджень свідчать також про прогресуючий антропогенний вплив людської діяльності на природну рослинність Європи протягом останніх 2500 років. Діяльність неолітичних і особливо енеолітичних землеробів сильно позначилася на ландшафтах та типах рослинності внаслідок трансформації рослинності землеробами і скотарями. Деякі види синантропної фори поширилися на територію сучасного Києва в останню тисячу років. Відчутний же вплив на екосистеми району Києва намітився у зв’язку з розвитком міста в Х ст. (Гречишкіна, 2010).

Екосистемам заплави Дніпра в Києві впродовж пізнього голоцену судилося зазнати двох головних разючих змін. Перший, що розпочався ще у неоліті та значно посилився в зарубинецькі та давньоруські часи, був пов’язаний з трансформацією загальнопоширеної тоді на заплаві деревно-чагарникової рослинності у лучну внаслідок вирубування заплавних лісів та використання заплави як пасовища та місця заготівлі сіна. Підтриманню такого вигляду заплавних екосистем також сприяли регулярні розливи Дніпра. Майже зворотні процеси розвинулися після зарегулювання Дніпра у Києва в 1964 р., що призвело до вторинного розвитку на більшій частині дніпровської заплави вільної від діяльності людини комплексів заплавного лісу (детальніше див. ). Аспекти пов’язані з сучасним розподілом, структурою та історією становлення тих чи інших типів рослинності у долині Дніпра будуть розглянуті у наступних підрозділах.